O Citoesqueleto das células eucariontes é composto de complexos proteicos
fibrilares, formados pela polimerização de proteínas globulares. Sua principal
função é coordenar a distribuição de organelas na célula e orientar sua forma geral.
Ele é responsável pelas alterações de forma e da distribuição de
organelas desencadeadas por interações entre a célula e seu meio e entre
células diferentes. É também responsável pela sustentação e resistência da
célula.
O Citoesqueleto é composto por Microfilamentos, Filamentos Espessos,
Filamentos Intermediários e Microtúbulos. Esses componentes se associam entre
si, formando uma complexa rede citoplasmática.
Através de proteínas associadas,
eles se ligam à membrana plasmática e às membranas de outras organelas.
É uma estrutura dinâmica, que se altera através de variações entre
taxas de polimerização e despolimerização.
1- Microfilamentos: com 7 a 9 nm de diâmetro; é uma dupla fita helicoidal da proteína actina (actina
G), que se polimerizam para formar filamentos (actina F) na forma de feixes
lineares.
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microfilamentos |
Funções: Sustentam a membrana
plasmática e, conjuntamente com proteínas motoras, fazem a locomoção celular. Além
da locomoção celular, eles estruturam as microvilosidades, os estereocilios e fazem
parte da maquinaria de contração celular das miofibrilas.
Muitos movimentos
executados por células animais e vegetais somente são possíveis graças aos
microfilamentos de actina.
Ocorrência: Os microfilamentos
são os mais abundantes, pois são encontrados em todos os tipos de células
eucarióticas. São extremamente finos e flexíveis, cruzando a célula em
diferentes direções, embora se concentrem em maior número no córtex celular,
logo abaixo da membrana plasmática.
Curiosidades: Produtos de fungos como
as citocalasinas e as faloidinas interferem com a dinâmica de polimerização e
despolimerização da actina, interferindo com o movimento celular. As
citocalasinas se ligam à actina impedindo a polimerização, enquanto as
faloidinas se ligam lateralmente aos microfilamentos estabilizando-os.
2- Filamentos
intermediários: Com 10 nm de
diâmetro; compostos por diferentes proteínas; formam uma rede que dá
resistência mecânica e estrutural às células.
Os filamentos intermediários recebem esse nome
porque seu diâmetro está entre o dos filamentos finos de actina e o dos
filamentos grossos de miosina das células musculares lisas, onde foram
identificados pela primeira vez.
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Fotomicrografia de filamentos intermediários associados ao desmossomo |
O filamento intermediário possui uma estrutura em alfa-hélice
central e domínios globulares em cada extremidade. Tanto a organização desses
filamentos, quanto as ligações com outros filamentos, bem como sua função de sustentação dependem de proteínas associadas aos filamentos
intermediários (IFAP).
Funções: Ancoram as
estruturas celulares, formando os desmossomos e hemidesmossomos (junções
intercelulares) e absorvem impactos, impedindo que as células se rompam, quando
submetidas a pressões externas.
Ocorrência: As redes de
filamentos intermediários formam a lâmina nuclear, ao longo da superfície
interna da membrana nuclear, e estão firmemente ligados às junções celulares,
formando os desmossomos e hemidesmossomos.
3- Microtúbulos: Com 24 nm de
diâmetro; são longos cilindros ocos formados pela proteína tubulina e estão
ligados ao centrossomo. Os microtúbulos são os constituintes mais espessos do
citoesqueleto.
As tubulinas são dímeros constituídos por duas subunidades globulares α (alfa-tubulina) e β (beta-tubulina). Quando várias
tubulinas se ligam, a parte alfa de uma se associa com a parte beta da outra,
formando protofilamentos. Treze protofilamentos unidos formam um microtúbulo.
Esta
disposição dá ao microtúbulo uma característica estrutural distinta onde, a
proteína a-tubulina
está exposta em uma extremidade, e a proteína b-tubulina,
na outra extremidade.
Como
nos filamentos de actina, os microtúbulos possuem uma extremidade (+), onde o
filamento cresce mais rapidamente, e uma extremidade (-).
Os
microtúbulos nascem a partir dos centrossoma, próximo ao núcleo e se estende
por todo o citoplasma até chegar a Membrana Plasmática.
Dessa forma, a extremidade que fica junto ao centrossomo é denominada “menos”
enquanto a extremidade mais afastada é
denominada “mais”.
Os
microtúbulos podem alternar períodos de lento crescimento e rápida dissociação,
num processo chamado de instabilidade dinâmica. Os microtúbulos estão em
constante reorganização crescendo em uma extremidade graças à polimerização
local dos dímeros de tubulina, e diminuindo na outra extremidade graças à
despolimerização local. Os processos de encurtamento e alongamento dos
microtúbulos são devidos a um desequilíbrio entre polimerização e
despolimerização.
A animação abaixo descreve a polimerização e despolimerização dos microtúbulos.
Além
dos tipos alfa e beta, existe uma proteína g-tubulina
(gama),
em menor quantidade que as outras. A gama-tubulina está envolvida na nucleação
dos microtúbulos, que ocorre em regiões específicas chamadas de centros organizadores de microtúbulos
(MTOC). Nas células animais o MTCO é denominado “centrossoma”.
A
estabilidade dos microtúbulos depende de proteínas que se ligam lateralmente a
ele, chamadas de MAPs (proteínas de
associação a microtúbulos).
A MAP de montagem é responsável pela
interligação de microtúbulos.
A MAP2 é encontrada em dendritos onde
forma pontes transversais entre microtúbulos e também os liga a filamentos
intermediários.
A MAP4 regula a estabilidade dos
microtúbulos durante a mitose.
Ocorrência:
Os microtúbulos são encontrados com frequência no citoplasma de todas as
células.
Funções:
os microtúbulos são responsáveis pelo movimento celular, movimento de
partículas na superfície da célula, pois formam a base de cílios e flagelos.
São
responsáveis também pelo movimento dos cromossomos na divisão celular , pois formam o fuso
mitótico ou meiótico.
São fundamentais ao movimento intracelular, orientando a
migração de vesículas no citoplasma, através da associação com proteínas
motoras, tais como dineínas e quinesinas.
Outra
função essencial é atuar como uma espécie de um "andaime" celular,
mantendo a forma de várias organelas da célula e delimitando os espaços
intracelulares.
Aplicação médica:
a) A Colchicina é um alcaloide que se liga aos
dímeros da tubulina e impede a polimerização dos microtúbulos mais sensíveis
como os do fuso mitótico. Ela é utilizada para se estudar células em mitose e
organização de cariótipos para identificar alterações numéricas ou estruturais
dos cromossomos.
b) O Taxol é um alcaloide utilizado no tratamento
de tumores, pois também impede a mitose. Ele acelera a polimerização e
estabiliza os microtúbulos, impedindo a despolimerização.
c) Outras drogas utilizadas no tratamento de
tumores também interferem com a dinâmica
de microtúbulos, exemplos são a Vincristina e a vimblastina.
As quinesinas e dineínas têm forma e função semelhantes, que é transportar estruturas de um lugar da célula para outro dentro da célula. Porém, elas diferem em um ponto: a direção em que se locomovem (quinesinas movem-se da extremidade “menos” para a extremidade “mais”, enquanto as dineínas vão de “mais” para “menos”).

As quinesinas
foram identificadas pela primeira vez nos axônios gigantes de lulas,
transportando organelas membranosas. As diversas proteínas dessa superfamília têm como único elemento
unificador o domínio motor, que tem a capacidade de atrelar a hidrólise de ATP
a modificações espaciais em sua estrutura.

Já as miosinas formam pequenos filamentos que
dependem dos filamentos de actina para trabalhar. Desse modo, a miosina
interage com a actina, fazendo com que seus filamentos deslizem entre si (veja gif abaixo).
As miosinas em associação com a actina formam os sarcômeros, que são estruturas estáveis. Ou seja, cada sarcômero é constituído por um complexo de proteínas, entre as quais actina e miosina, alinhados em série para formar uma estrutura cilíndrica designada miofibrila, no interior das células musculares.
As miosinas em associação com a actina formam os sarcômeros, que são estruturas estáveis. Ou seja, cada sarcômero é constituído por um complexo de proteínas, entre as quais actina e miosina, alinhados em série para formar uma estrutura cilíndrica designada miofibrila, no interior das células musculares.
A animação abaixo
resume as funções do citoesqueleto de actina e microtúbulos. Tudo começa na
corrente sanguínea, após se submerge numa célula de defesa, atravessando o
córtex de microfilamentos, onde se vê a polimerização e despolimerização da
actina.
A animação segue pela formação dos microtúbulos e transporte de vesículas, mostrando também a síntese de proteínas que inicia no citoplasma, mas termina no retículo rugoso (RER). As vesículas brotam do RER e são levadas ao Golgi que vai compactar as proteínas e transportá-las até a membrana do glóbulo branco. Ao final, com as proteínas expostas na membrana, o glóbulo branco consegue se ligar aos complementos das células epiteliais e atravessar as paredes do capilar sanguíneo.
A animação segue pela formação dos microtúbulos e transporte de vesículas, mostrando também a síntese de proteínas que inicia no citoplasma, mas termina no retículo rugoso (RER). As vesículas brotam do RER e são levadas ao Golgi que vai compactar as proteínas e transportá-las até a membrana do glóbulo branco. Ao final, com as proteínas expostas na membrana, o glóbulo branco consegue se ligar aos complementos das células epiteliais e atravessar as paredes do capilar sanguíneo.
Referências e links:
1- Gladis Franck da
Cunha. Técnicas para estudo dos cromossomos http://www.teliga.net/2011/08/tecnicas-para-estudo-dos-cromossomos.html
2- _____________.
Tecido muscular estriado cardíaco. http://www.teliga.net/2010/01/tecido-muscular-estriado-cardiaco.html
3- Profa. Dra.
Valéria Ruiz de Souza. Biologia para o Vestibular – O Citoesqueleto, 2008. http://www.mundovestibular.com.br/articles/1182/1/O-CITOESQUELETO/Paacutegina1.html
4- Enfermagem: Citoesqueleto. http://emfermagemfaal2010.blogspot.com.br/2011/06/citoesqueleto.html
5- Infoescola: Citoesqueleto. http://www.infoescola.com/citologia/citoesqueleto/
6- Portal São Francisco: Citoesqueleto. http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/citoesqueleto/citoesqueleto-2.php
7- Hellen Cristina
Ferreira Ishikawa. Microtúbulos. http://morpheus.fmrp.usp.br/biocell/microtubulos.htm
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