As
endocitoses compreendem o transporte através de vesículas, que constituem os
processos pelos quais a célula adquire do meio externo algumas partículas
grandes ou macromoléculas, que não seriam absorvidas pelos outros mecanismos de
transporte de moléculas da membrana plasmática. Distinguem-se dois tipos de
endocitose: Fagocitose e Pinocitose.
FAGOCITOSE
(ato da célula comer):
Nesse
processo, a célula engloba partículas sólidas relativamente grandes. A célula,
entrando em contato com a partícula, emite pseudópodes (falsos pés) que a
capturam, formando um vacúolo alimentar o fagossomo.
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Esquema da formação do fagossomo pela emissão de pseudópodes. |
No caso da
ameba, trata-se de um processo nutritivo, enquanto no caso dos glóbulos
brancos, é um processo de defesa contra as bactérias que invadem o organismo.
A fagocitose
em grandes amebas já vem sendo observada desde o final do século XIX.
Observa-se que fragmentos de tecidos ou bactérias são capturados em fagossomos,
os quais se fundem aos lisossomos, formando os lisossomos secundários, onde ocorre
a digestão intracelular.
Verifica-se
que as amebas utilizam duas estratégias diferentes quando formam fagossomos. Ao
capturar bactérias vivas os fagossomos são maiores, impedindo que os movimentos
da bactéria possam danificar a membrana do fagossomo. Já quando fagocitam
materiais inertes, elas produzem fagossomos menores, como é mostrado no vídeo
abaixo.
Nos organismos multicelulares a fagocitose é realizada, apenas, por alguns tipos de células de defesa, tais como macrófagos, neutrófilos, células dendríticas e mastócitos. Este é um importante mecanismo de defesa contra bactérias.
As células
fagocitárias patrulham o corpo em busca de agentes patogênicos, sendo atraídos
pelas toxinas produzidas por agentes como bactérias, fungos e protozoários. Da
mesma forma como ocorre com os protozoários, sempre que um agente patogênico
for ‘engolido’ por uma célula fagocitária, ele é aprisionado em uma vesícula
intracelular chamada fagossoma, o qual subsequentemente se funde com uma organela
chamada lisossomo para formar um fagolisossomo.
O agente
patogênico é morto pela atividade de enzimas digestivas ou após a liberação de
radicais livres no fagolisossomo. Assim, embora a fagocitose tenha evoluído de
um meio de aquisição de nutrientes, esse papel foi ampliado como mecanismo de
defesa em organismos multicelulares, desse modo, especula-se que a fagocitose
represente a forma mais antiga de defesa, já que células fagocitárias foram
observadas tanto em vertebrados como invertebrados.
Neutrófilos e macrófagos viajam ao longo de todo o corpo em busca de patógenos
invasores. Os neutrófilos são o tipo
mais abundante de glóbulos brancos do sangue, representando 50% a 60% do total
de leucócitos circulantes. Durante a fase aguda de uma inflamação resultante de
uma infecção bacteriana, os neutrófilos migram para o local da inflamação num
processo chamado de quimiotaxia, e são geralmente as primeiras células a chegar
ao local da infecção.
Os
macrófagos são células versáteis que residem nos tecidos e atuando como
faxineiros, eliminando os restos celulares originados pela morte de células do
tecido circundante (apoptose) e outros detritos, e atuam também como células
apresentadoras de antígenos que ativam o sistema imunológico adaptativo.
As células
dendríticas (DC) realizam fagocitose em tecidos que estão em contato com o
ambiente externo, estando localizadas, principalmente, na pele, nariz, pulmões,
estômago e intestinos. Além disso, estas células fazem uma ligação entre os
tecidos do corpo e os sistemas imunológicos inato e adaptativo, uma vez que
apresentam antígeno às células T, um dos tipos de células da resposta
adaptativa (O sistema imunológico e as células dendríticas)
O vídeo
abaixo mostra a fagocitose numa cultura de tecido obtida pela mistura de uma
gota de sangue da gengiva com saliva. As imagens estão numa velocidade
acelerada 5X e mostram um neutrófilo fagocitando uma bactéria por entre as
hemácias.
PINOCITOSE (ato da célula beber):
Partículas
líquidas muito pequenas são capturadas por esse processo. Este é um processo
utilizados para protozoários ciliados se alimentarem, assim como pela maioria
das células dos organismos multicelulares.
As amebas também utilizam a
pinocitose, além da fagocitose para obterem nutrientes, assim como os
macrófagos e outras células fagocitárias, utilizam a pinocitose para
assimilarem nutrientes dos líquidos circundantes.
Por exemplo, um macrófago
ingere, por pinocitose, até 25% do seu volume corporal a cada hora, os
fibroblastos também realizam pinocitose, mas em taxas menos elevadas. Esse
processo é, portanto geral, enquanto a fagocitose se restringe a alguns tipos
de células.
A pinocitose
se dá pela invaginação da membrana plasmática na região de contato com as
partículas nutritivas. Neste processo, a membrana plasmática se invagina,
aprofundando-se no interior do citoplasma e formando um canal para captura das gotículas.
Por fim, a gotícula envolvida por um pedaço de membrana se solta, formando uma
vesícula de pinocitose ou pinossomo.
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À direita fotomicrografia de célula epitelial com várias vesículas de pinocitose simples, representada à esquerda. |
A pinocitose
pode ser simples ou mediada por receptores de membrana. O tipo simples é
indiscriminado, ou seja, quaisquer moléculas que estejam dissolvidas na
gotícula serão conduzidas para o interior da célula.
Já a
pinocitose mediada por receptores é um processo seletivo, pois a vesícula
pinocítica somente se forma a partir da ligação entre certo tipo de molécula e
seu receptor na membrana plasmática.
Desse modo, cada tipo celular vai assimilar substâncias específicas, através da pinocitose mediada por receptores, aumentando a eficiência de assimilação de moléculas específicas em até mil vezes, de forma que mesmo substâncias em baixas concentrações no fluido extracelular podem ser capturadas em grandes quantidades. Por tal motivo, este tipo de pinocitose é o mais observado nas células animais, pois cada tipo celular tem necessidades particulares para realização das suas funções vitais.
Desse modo, cada tipo celular vai assimilar substâncias específicas, através da pinocitose mediada por receptores, aumentando a eficiência de assimilação de moléculas específicas em até mil vezes, de forma que mesmo substâncias em baixas concentrações no fluido extracelular podem ser capturadas em grandes quantidades. Por tal motivo, este tipo de pinocitose é o mais observado nas células animais, pois cada tipo celular tem necessidades particulares para realização das suas funções vitais.
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À direita fotomicrografia de formação de vesícula revestida por clatrinas, conforme esquema à esquerda. |
Além da
especificidade pelas moléculas, a pinocitose mediada por receptores evita que a
célula precise ingerir grandes quantidades de líquidos extracelulares para
obter as substâncias de que necessita. Os receptores específicos são expostos
em regiões da membrana ricos em proteínas do tipo clatrinas, que aceleram a
formação dos pinossomos.
Um exemplo
de pinocitose mediada por receptores é a captação do colesterol necessário para
síntese de novas membranas. Por ser um tipo de lipídio, o colesterol é bastante
insolúvel em água, por isso ele transportado em partículas chamadas de ‘lipoproteínas
de baixa densidade’ (LDL – low-density lipoproteins). O LDL se
liga a proteínas específicas da membrana plasmática, formando complexos que são
ingeridos por pinocitose.
Dentro do
pinossomo, como o ambiente é ácido, o LDL se dissocia dos receptores, os quais
são retornam para a membrana plasmática. O pinossomo se funde, então com um
lisossomo, formando um lisossomo secundário (pinolisossomo), onde há várias
enzimas hidrolíticas que quebram o LDL e liberam o colesterol para o
citoplasma.
A animação
abaixo explica a assimilação do LDL que se liga a receptores específicos da
membrana e ativam a formação de um pinossomo por clatrinas. Antes de se fundir
ao lisossomo, o pinossomo formado libera os receptores que retornam à membrana,
onde serão reutilizados.
A pinocitose
mediada por receptores também é usada para captação de ferro e vitamina B12 pelas
células formadoras de hemoglobina. Infelizmente, alguns vírus como o da influenza e o HIV utilizam alguns receptores
de membrana usados na pinocitose mediada para infectarem suas respectivas
células hospedeiras.
Em resumo, tanto na fagocitose como na
pinocitose, as vesículas ou vacúolos produzidos devem receber enzimas
digestivas para degradar os micro-organismos ou macromoléculas englobados, para
isso a presença de lisossomos é essencial.
O lisossomo
secundário, além das enzimas digestivas, possui poros específicos em sua
membrana, de forma que liberam para o citoplasma somente os produtos finais da
digestão. Entretanto, a maior parte dos receptores de membrana, não são
digeridos pelos lisossomos e são liberados ainda no pinossomo, voltando para a
membrana plasmática, onde serão reutilizados para pinocitose mediada.
Curiosidade: Nas células de defesa,
além das enzimas lisossômicas é usado o recurso de injetar radicais livres no
fagossomo como H2O2, para isso as células aumentam sua
taxa de respiração mitocondrial.
Leitura e Vídeos Complementares:
Referências e links:
1- ALBERTS,
Bruce et al. Fundamentos da Biologia
Celular. Porto Alegre, ARTMED, 1999.
2- Biology Exams 4U. Membranetransport for macromolecules - imagens.
3- ICB-UFMG.
Tráfego de proteínas: endocitose por receptor.
4-INFOESCOLA
– Endocitose.
5- Nicolle Rager Fuller, National Science Foundation - imagem
6- Só
BIOLOGIA. Endocitose e Exocitose.
7- The New York Times – imagem.
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