A FASE ‘INDEPENDENTE’ DA LUZ NA FOTOSSÍNTESE

por Gladis Franck da Cunha

Sombra e Silêncio – contos de Kali (parte 5).

 A expressão “independente” da luz não caracteriza adequadamente a segunda etapa da fotossíntese, já que, em realidade, não há fotossíntese sem luz! Porém esta terminologia é usada para diferenciar os eventos que utilizam diretamente a energia luminosa dos que não a utilizam diretamente.

A fase independente da luz DEPENDE de dois produtos da fase clara: NADPH e ATP. A Luz promove as reações da fase clara, utilizando H2O e liberando O2.

As moléculas de ATP e NADPH, que são produzidas na fase clara seguem para o estroma e serão utilizadas no Ciclo de CALVIN, porém estas moléculas não são gastas, elas são transformadas em NADP e ADP + Pi e retornam aos tilacoides, reiniciando o processo, como mostra o mapa conceitual abaixo.

 A segunda etapa da fotossíntese se caracteriza pelo envolvimento de um sistema enzimático, daí a denominação de etapa enzimática, cuja redução do carbono, se desenvolve em três fases distintas, a saber:
a)- Fixação ou carboxilação
b)- Redução
c)- Regeneração do aceptor do CO2 atmosférico

A incorporação (fixação e redução) do CO2 pelas plantas verdes pode ser feita por três diferentes rotas: 

a)- Incorporação do C pela “Rota C3” ou Calvin-Benson (Ciclo de Calvin) 

b)- Incorporação do C pela “Rota C4” ou de “Hatch-Slack” (Ciclo C4)
c)- Incorporação do C pela “Rota CAM” – (Metabolismo Ácido das Crassuláceas)

 Ciclo de Calvin ou Ciclo C3

O ciclo de Calvin começou a ser desvendado, a partir de experimentos com suspensão de algas verdes do gênero Chlorella, onde foi demonstrada a presença de ácido 3-fosfoglicérico (GAP ou G3P), sendo este composto considerado o primeiro produto estável da fotossíntese. Por tal motivo, as espécies que utilizam este ciclo são chamadas de Plantas C3.



Este composto de 3 carbonos possuía vida curta, seguindo, rapidamente, para outras rotas bioquímicas onde será utilizado na produção de compostos orgânicos como aminoácidos, lipídios ou glicose. 

Estes outros compostos orgânicos, sintetizados fora dos cloroplastos, são exportados da célula e distribuídos por todo o organismo vegetal através da SEIVA ELABORADA, utilizando o floema.

Quando as necessidades do organismo vegetal já estão atendidas, o excedente de G3P é utilizado para produção de amido, que fica armazenado no próprio cloroplasto, como esquematiza a figura abaixo.

Calvin

Esta é a via utilizada pela maioria das plantas e este ciclo ou via foi denominado de ciclo C3, tendo sido descoberto por Calvin, Benson e Bassham nos anos 50.

Esta molécula de 3 carbonos não se forma diretamente de 3 moléculas de CO2 e sim, a partir da reação do CO2 com uma molécula de açúcar com 5 átomos de carbono, a ribulose 1,5 bisfosfato (RuBP).

Essa reação é catabolizada pela enzima Ribulose 1, 5 Bisfosfato Carboxilase/oxigenase, denominada de RuBisCO, que se encontra presente em folhas verdes.

Benson

A Rubisco, primeira enzima envolvida na conversão do CO2 a carboidrato, desempenha um papel crítico na bioquímica do cloroplasto, sendo uma das mais abundantes proteínas solúveis neste organóide.

Nas plantas, a Rubisco consiste de 2 subunidades peptídicas, sendo uma maior (L) de 56 Kda e de uma menor (S) com 14 Kda.

Em muitos organismos eucarióticos, a subunidade L é codificada pelo genoma do próprio cloroplasto, enquanto a subunidade S é codificada pelo genoma do núcleo, onde posteriormente é transportada para o estroma do cloroplasto, originando uma holoenzima ativa.

A figura abaixo resume as três reações básicas do ciclo de CALVIN:carboxilação; redução e regeneração. 

a) Carboxilação: a RuBP recebe o CO2 produzindo Ácido Fosfoglicérico (fosfoglicerato - 3PG). Neste processo, 3 moléculas de RuBP recebem 3 moléculas de CO2, formando uma molécula instável de 6 carbonos, que logo formará 6 moléculas de 3 carbonos o fosfoglicerato (3PG).

b) Redução: o fosfoglicerato (3PG) é reduzido a triose-fosfato na presença de ATP e NADPH. A redução ocorre em duas etapas: primeiro cada uma das seis moléculas de 3-fosfoglicerato é fosforilada a 1,3 BPG (1,3 bi-fosfoglicerato).

FOSFORILAÇÃO

Após a fosforilação, o 1,3 bi-fosfoglicerato  será reduzido pelo NADPH formando 6 moléculas de GAP (gliceraldeído 3-fosfato), o qual é O PRODUTO FINAL DO CICLO C3. Apenas 1 destas 6 moléculas seguirá para as rotas de síntese, as outras 5 seguirão por diferentes rotas para regeneração da RuBP. 

REDUÇÃO

c) Regeneração: a RUBP é regenerada, a partir de 5 moléculas de GAP que seguirão por diferentes rotas até formarem 3 moléculas de ribulose 5-fosfato (Ru5P), as quais, na presença de ATP, são fosforiladas, regenerando as três moléculas da Ribulose 1,5-bifosfato  (RuBP), fechando o ciclo.


Em resumo: Para cada molécula de CO2 incorporada, são requeridas 3 moléculas de ATP e 2 moléculas de NADPH, provenientes da fase fotoquímica da fotossíntese, gerando a produção de GAP (gliceraldeido 3- fosfato).

Os vídeos abaixo resumem estas três etapas do ciclo de Calvin, o ideal é assistir aos três para melhor compreensão do processo.

 

Referências:
1- UFLA. Fotossíntese.doc
2- METHOD OF TEACHING SCIENCE. Teaching concepts.
3- VOET, Donald; VOET, Judith G; PRATT, Charlotte W. Fundamentos de Bioquímica. 2ed. Porto Alegre, ARTMED, 2008.