10 outubro, 2011

Aposporia e Evolução Vegetal

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Linha do tempo da evolução vegetal.
A evolução biológica envolve mudanças nas populações ao longo do tempo. Para evoluir é necessário que numa população surjam ‘variantes genéticos’ e estes sejam selecionados positivamente, transferindo essa variação para as gerações seguintes, através da reprodução.

Nas plantas estão presentes dois tipos de reprodução a assexuada, que ocorre no esporófito, e a sexuada, que ocorre no gametófito.

Reprodução assexual é todo tipo de reprodução em que não há participação de gametas, nas plantas ela ocorre de várias maneiras.

A reprodução assexual em plantas pode ser ‘vegetativa’, quando partes de um vegetal se diferenciam produzindo outro indivíduo completo ou por ‘apomixia’, onde há formação de sementes sem a participação de gametas. O homem tirou partido desta capacidade de reprodução assexuada nas plantas, desenvolvendo métodos especializados de multiplicação e melhoramento vegetal.

Normalmente, relaciona-se a reprodução assexual com identidade genética, porém, através de alguns tipos de APOMIXIA, pode haver recombinação do DNA parental.
TIPOS DE APOMIXIA
A apomixia ocorre em todo o reino vegetal e nas algas.

Na apomixia há formação de sementes que se desenvolvem no ovário das flores, através de sementes férteis que não resultam da união do gameta masculino e feminino.

Há três tipos básicos de APOMIXIA: aposporia, diplosporia e embionia adventícia. Além disso, podem coexistir, num mesmo óvulo, processos apospóricos e sexuais.


Entre as Angiospermas, mais de 300 espécies, de mais de 35 famílias são apomíticas. Tais espécies pertencem, principalmente às gramíneas, compostas, rosáceas  e rutáceas.

APOSPORIA

Neste processo há formação de um saco embrionário a partir de células da nucela. Tais células são chamadas de ‘apósporos iniciais’ e se assemelham à célula mãe de megásporo, possuindo um grande núcleo e citoplasma denso.


Os apósporos iniciais originam um saco embrionário através de mitoses. Portanto, as sementes apresentarão identidade genética com a planta mãe. Em alguns casos há coexistência, num mesmo óvulo, de aposporia com processos sexuais, porém os produtos do processo sexual tendem a degenerar, pois os apospóricos se desenvolvem mais rapidamente, já que não envolvem meiose.

DIPLOSPORIA

Diplosporia Mitótica 

Neste tipo de reprodução o embrião se desenvolve de um saco embrionário derivado da célula mãe de megásporo, cuja meiose é alterada, não ocorrendo a redução do número de cromossomos. 

Ou seja, não ocorre a separação dos homólogos na meiose I por falta de homologia de pareamento de homólogos.

Já na meiose II ocorre a separação das cromátides-irmãs, quando um dos megásporos degenera, ficando apenas um funcional.




Diplosporia Meiótica

Neste caso, ocorre a redução de cromossomos na meiose I e separação das cromátides na meiose II. Das 4 células formadas, três se degeneram e a única célula que se desenvolve duplica espontaneamente os cromossomos. 

Assim ela volta a ser diploide, mas é genéticamente diferenciada da célula original. Neste processo há o aumento da homozigose nos descendentes.

Observação: a diplosporia meiótica não foi descrita em plantas de interesse agronômico, por isso não é usada para melhoramento genético.


EMBRIONIA ADVENTÍCIA

Nestes casos, origina-se um saco embrionário adventício, ou seja, não é a partir da célula mãe do megásporo, mas de células somáticas da nucela.

As células destinadas a se tornarem embriões adventícios possuem núcleo grande e citoplasma denso. Sua proliferação por mitoses forma uma estrutura semelhante a um botão, que se divide rapidamente e forma um embrião típico.

Caso ocorra embrionia adventícia em um óvulo fecundado forma-se uma semente poliembriônica, cujos embriões podem coexistir, compartilhando um mesmo endosperma.

Observação: a embrionia adventícia é quase sempre facultativa, isto é, ela coexiste com a sexual numa mesma população, em uma mesma planta mãe ou numa mesma semente.

A genética da APOMIXIA.

A apomixia é geneticamente controlada. Embora a maioria das investigações indique ocorrência de um modelo de herança simplas com 1 ou 2 genes dominantes, há autores que sugerem a ocorrência de grupos de ligação ou processos regulatórios de expressão gênica. De qualquer forma, há indicações de poucos genes envolvidos.

ASPECTOS EVOLUTIVOS

Em termos evolutivos, a reprodução assexual promove um rápido aumento do tamanho populacional em condições adversas, em que haja um pequeno número de indivíduos fundadores. Neste caso, a apomixia facultativa é uma garantia de não extinção por redução excessiva do tamanho populacional, conferindo uma vantagem às espécies que as possuem.

No reino animal, também há espécies que conseguem reproduzir-se assexuadamente, garantindo a manutenção e crescimento de populações que sofreram processos de redução populacional, aumentando o número de fêmeas aptas a retornarem aos processos sexuais. 


Exemplo disso são os carrapatos, cujas fêmeas são partenogenéticas e os machos se desenvolvem por fecundação sexual.

APOMIXIA e Melhoramento Genético.

As plantas apomíticas facultativas têm sido usadas em processos mais recentes de melhoramento genético. 

A sua vantagem é possibilitar a imediata fixação de qualquer genótipo superior selecionado no processo de melhoramento, permitindo o desenvolvimento de plantas idênticas com alto grau de heterozigose.

Todavia, este tipo de reprodução também está associado ao baixo índice de cruzamentos, nos casos em que é obrigatória, ou á instabilidade da cultivar nos casos em que é facultativa.

O interesse atual de utilização da apomixia para melhoramento vegetal reside na transferência da apomixia para diferentes culturas, em que este fenômeno não ocorra naturalmente para otimizar a fixação de genes selecionados.

Fonte principal:
CAVALLI, Suzana S. Apomixia: um método de reprodução assexual, in FREITAS L.B. ; BERED, F. (org.) Genética e Evolução Vegetal. Porto Alegre ; Editora da UFRGS, 2003.

Leituras complementares:
1- ARAGUAIA, Mariana. BRASIL ESCOLA - Carrapato (Ordem Ixodida)
2- Enciclopédia Britânica – Escala temporal da evoluçãovegetal: 
4- Wikimedia Commons – Diversidade vegetal

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